Kelas dan varian Histon

Heterooktamer histon (H3,H4,H2A,H2B) dengan serpihan DNA; katak

Lima keluarga utama protein histon wujud: H1/H5, H2A, H2B, H3 dan H4.[2][4][5][6] Histon H2A, H2B, H3 dan H4 dikenali sebagai histon teras atau nukleosom, manakala histon H1/H5 dikenali sebagai histon penghubung.

Histon teras semuanya wujud sebagai dimer, yang serupa dengna kesemuanya mempunyai domain lipatan histon: tiga heliks alfa yang dipautkan oleh dua gelung. Struktur heliks inilah yang membolehkan interaksi antara dimer yang berbeza, terutamanya dalam gaya kepala-ekor (juga dipanggil motif jabat tangan).[7] Empat dimer berbeza yang terhasil kemudiannya disatukan untuk membentuk satu teras nukleosom oktamer, dengan diameter kira-kira 63 Angstrom (zarah seperti solenoid). Sekitar 146 pasangan bes (bp) DNA membalut zarah teras ini sebanyak 1.65 kali dalam pusingan super heliks tangan kiri untuk memberikan zarah sekitar 100 Angstrom.[8] Histon penghubung H1 mengikat nukleosom di tapak masuk dan keluar DNA, dengan itu mengunci DNA pada tempatnya,[9] dan membenarkan pembentukan struktur darjat lebih tinggi. Pembentukan yang paling asas ialah gentian 10 nm atau manik dalam konformasi tali. Ini melibatkan pembungkusan DNA di sekeliling nukleosom dengan kira-kira 50 pasangan bes DNA yang memisahkan setiap pasangan nukleosom (juga dirujuk sebagai DNA penghubung). Struktur darjat tinggi termasuk gentian 30 nm (membentuk zigzag yang tidak teratur) dan 100 nm, ini merupakan struktur yang terdapat dalam sel normal. Semasa mitosis dan meiosis, kromosom terkondensasi dipasang melalui interaksi antara nukleosom dan protein pengawalseliaan lain.

Histones dibahagikan kepada histon yang bergantung kepada replikasi kanonik, di mana gennya dinyatakan semasa fasa S kitaran sel, dan varian histon bebas replikasi yang diekspresikan semasa keseluruhan kitaran sel. Dalam mamalia, gen pengekod histon kanonik biasanya dikelompokkan di sepanjang kromosom dalam 4 lokus yang sangat terpelihara, tidak ada intron, dan menggunakan struktur gelung batang di hujung 3' dan bukannya ekor poli(A). Gen pengekod varian histon biasanya tidak berkelompok, berintron, dan mRNA-nya dikawal dengan ekor poli(A).[10] Organisma multisel yang kompleks biasanya mempunyai bilangan varian histon yang lebih tinggi yang menyediakan pelbagai fungsi yang berbeza. Data terkini terkumpul tentang peranan varian histon pelbagai yang menonjolkan hubungan fungsi antara varian dan peraturan halus pembangunan organisma.[11] Protein varian histon daripada organisma berbeza, klasifikasi dan ciri khusus variannya boleh didapati dalam pangkalan data "HistoneDB 2.0 - Variants".[12][13] Beberapa pseudogen juga telah ditemui dan dikenal pasti dalam urutan yang sangat rapat bagi gen ortolog berfungsi masing-masing.[14][15]

Berikut ialah senarai protein histon manusia, gen dan pseudogen:[10]

SuperkeluargaKeluargaGen bergantungan replikasiGen bebas replikasiPseudogen
PenyambungH1H1-1, H1-2, H1-3, H1-4, H1-5, H1-6H1-0, H1-7, H1-8, H1-10H1-9P, H1-12P
TerasH2AH2AC1, H2AC4, H2AC6, H2AC7, H2AC8, H2AC11, H2AC12, H2AC13, H2AC14, H2AC15, H2AC16, H2AC17, H2AC18, H2AC19, H2AC20, H2AC21, H2AC25H2AZ1, H2AZ2, MACROH2A1, MACROH2A2, H2AX, H2AJ, H2AB1, H2AB2, H2AB3, H2AP, H2AL1Q, H2AL3H2AC2P, H2AC3P, H2AC5P, H2AC9P, H2AC10P, H2AQ1P, H2AL1MP
H2BH2BC1, H2BC3, H2BC4, H2BC5, H2BC6, H2BC7, H2BC8, H2BC9, H2BC10, H2BC11, H2BC12, H2BC13, H2BC14, H2BC15, H2BC17, H2BC18, H2BC21, H2BC26, H2BC12LH2BK1, H2BW1, H2BW2, H2BW3P, H2BN1H2BC2P, H2BC16P, H2BC19P, H2BC20P, H2BC27P, H2BL1P, H2BW3P, H2BW4P
H3H3C1, H3C2, H3C3, H3C4, H3C6, H3C7, H3C8, H3C10, H3C11, H3C12, H3C13, H3C14, H3C15, H3-4H3-3A, H3-3B, H3-5, H3-7, H3Y1, H3Y2, CENPAH3C5P, H3C9P, H3P16, H3P44
H4H4C1, H4C2, H4C3, H4C4, H4C5, H4C6, H4C7, H4C8, H4C9, H4C11, H4C12, H4C13, H4C14, H4C15H4C16H4C10P


Rujukan

WikiPedia: Histon https://archive.org/details/lehningerprincip00lehn... https://archive.org/details/basicgenetics0000hart https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/... https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/... https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/... https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/... https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/... https://doi.org/10.1016%2FS0959-437X(02)00282-4 https://doi.org/10.1089%2Fcmb.2006.13.102 https://doi.org/10.1586%2F14789450.2.5.719